Гербариум

Травки-муравки

Answered question

Растение войны

Оказавшись на юго-западе России, вы без труда опознаете полыннолистную амброзию — чудесной красоты растение, оккупирующее обочины дорог и заброшенные пустыри. Перисто рассеченные, как у полыни, листья, метельчатый стебель и прямой колос. На русский язык название переводится с древнегреческого как «бессмертие» — яство богов, приносящее вечную молодость. Юмор в том, что Ambrosia artemisifolia сильнейший аллерген, в отдельных случаях приводящий к сенной лихорадке и госпитализации. Странно другое: откуда в донских степях растение без местного названия?

Точного ответа никто не знает, но история начинается в 1863 году во Франции куда вид случайно заносят торговыми судами из Северной Америки. Спустя несколько десятилетий Циммерман в знаменитой телеграмме обещает подарить Мексике несколько американских штатов и вот уже вместе с оружием и солдатами амброзия плывет в Старый Свет оптовыми партиями.

По Европе вид разносится быстро. Амброзия — трава выносливая, да еще и синтезирует в процессе роста сесквитерпеновые лактоны из-за которых у европейских насекомых нарушается обмен веществ. Бегущие с фронта солдаты и наступающие кайзеровские части принесли первую волну инвазии. Гражданская война и послевоенная разруха для амброзии подходят как никогда. Но в настоящее наступление трава переходит после второй мировой.

Согласно идее МакДональда-Котанена, существенную роль в распространении играет нарушение почвенного покрова в результате военных действий. Каждый август, при сокращении светового дня до 14-15 часов растения начинают интенсивно цвести по всей территории со средней температурой сентября не ниже +15 градусов и суммой осадков за теплый период не менее 200-250 мм. В Краснодарском крае появляется даже более ранняя форма, которая зацветает уже в июле. Фитомасса амброзии в ряде мест достигает ста центнеров на гектар: на каждом квадратном метре несколько тысяч растений и несколько десятков тысяч семян. Ареал расширяется на несколько тысяч квадратных километров каждый год.

Пытаясь остановить это нашествие, в 1978 году О.В.Ковалев привозит из Канады в Ставрополь полторы тысячи жуков амброзиевых листоедов. Начинается невероятная по скорости и масштабам битва. Каждый жук пытается найти место с достаточным кормом и низкой конкуренцией, в результате по полям амброзии прокатываются несколько мощнейших популяционных волн. Листоеды подобно кромке огня продвигаются вперед со скоростью три метра в сутки, образуя полосу, шириной до пяти метров. В восемьдесят первом году жуки занимают двести гектар, в восемьдесят четвертом уже двадцать тысяч гектар, а в еще через два года — триста тысяч гектар. Количество семян на опытном поле за пять лет снижается с 24 000 до 35 штук на квадратный метр.

Постепенно система «амброзия-листоед» приходит в равновесие. Но тут начинается новая революция и амброзия переходит в наступление, захватывая Россию, Украину и страны бывшей Югославии. Теперь растение занимает не только поля, но и города, где жуки, нападающие по модели Ковалева-Вечернина бессильны. Инвазия достигает северных рубежей и прочно обосновывается во флоре. На этот раз видимо надолго.

Если на юге в августе у вас разыграется аллергия — не придавайте значения. Это просто эхо войны.

Changed status to publish

Шишкометрия

О морфологии сосновых шишек достаточно знать всего три вещи. Первое — шишки бывают большие, маленькие, толстые и тонкие. Отношение ширины шишки к ее длине называют индексом формы шишки. Видякин, Чернодубов, Бычков и другие авторы пишут о стабильности этого индекса для каждого дерева — варьирование почти не зависит от лесорастительных условий и географического положения насаждений. Теоретически, это позволяет учитывать некоторые особенности генотипа, но я не рекомендую переоценивать значимость таких исследований.

Второе — шишки различаются по цвету и по форме апофиза (выступ на каждой чешуйке). Выделяют коричневый, серый и промежуточный — бежевый цвет. Апофиз бывает плоский, бугорчатый и крючковатый. Особые умельцы добавляют промежуточные формы, но тогда девять типов шишек превращаются в пятнадцать. К тому же, форма апофиза на разных сторонах шишки может отличаться.

Третье — в биологии существуют классификации, которые лишены практического смысла. Эволюционная и генетическая природа такого разнообразия неясна, индикаторная роль непонятна. Но все-равно прикольно.

Changed status to publish

Праздник лишайника

Я опять пропустил важную дату, но хвала пикнидиям время еще есть. Доставайте бокалы — лишайникам исполнилось сто пятьдесят два года. Нет, они и раньше существовали, но до восемнадцатого века не интересовали никого кроме «эвенов, чукачей и юкагиров». Просвещенное человечество считало лишайники не то продуктом из соков растений, не то результатом разложения. Никто не сомневался в том, что лишайники — это экскременты, вопрос лишь, чьи именно: земли, деревьев или камней.

Только 10 сентября 1867 году на собрании членов Швейцарского Общества Естественной истории в Рейнфельдене профессор Симон Швенденер заявил о том, что лишайники являются не самостоятельными растениями, а живущими совместно грибами и водорослями.

До того как Антон де Бари ввел термин «симбиоз» оставалось еще два года. Заявление о том, что один организм может жить внутри другого тогда звучало вопиюще нагло. Швенденера жутко критиковали, но постепенно успокоились и спорили только о том, является ли сожительство гриба и водоросли обоюдовыгодным или гриб нагло паразитирует на соседке. Наш лихенолог Еленкин даже ввел понятие «эндопаразитосапрофитизм» — дескать, лишайник питается за счет водоросли выделяя токсины, которые эту водоросль убивают. Клетки водоросли отмирают и гриб питается ими повторно.

К великой радости термин «эндо-пара-что-то-там» не прижился, но взаимоотношения гриба и водоросли до сих пор остаются загадкой. Они варьируют от мутализма (всем по кайфу) до контролируемого паразитизма и это не самое странное. Кого в наши дни удивишь симбиозом двух организмов, но несколько сотен видов лишайников умудрились включить в свой состав третий организм. Помимо водоросли и гриба, в них присутствуют еще и цианобактерии, ответственные за фиксацию атмосферного азота.

По массовой доле лишайник можно смело отнести к грибам. Водоросли обычно составляют десятую часть организма и в большинстве случаев (гетеромерный таллом) покрывают гриб фотосинтезирующей пленкой — альгальной зоной. Реже бывают гомеомерные талломы в которых клетки водоросли перемешаны с гифами гриба.

Три четверти углеводов, которые производит водоросль накапливаются в грибе в виде сладкого шестиатомного спирта — маннита, который очень хорошо впитывает воду — олени на ягельных пастбищах пьют и закусывают одновременно. Вместе с водой лишайник накапливает растворенные минеральные вещества, а вместе с ними и всякую индустриальную дрянь вроде радионуклидов и тяжелых металлов от которых погибает, но кормит специалистов по лихеноиндикации.

Примерно на пять процентов от массы лишайник состоит из собственных метаболитов — ксантона, париетина, депсидона и прочих малопонятных веществ. Они защищают водоросль от ультрафиолета, ингибируют рост других грибов и растений, регулируют внутренние процессы и делают лишайник несъедобным для большинства насекомых.

Может показаться, что лишайник — это такой мухомор, только облепленный водорослями, но вы же помните, что плодовые тела — лишь малая часть гриба. У лишайников плодовые тела тоже есть, особенно они заметны у бокальчатых форм кладоний: пикниды при бесполом размножении и апотеции/перитеции при половом. Увидите на лишайнике небольшие темные или красные выпуклые точки — это и есть половые (или бесполовые) органы гриба.

Размножение у лишайников трудное — мало выбросить в пространство споры, поскольку их выбрасывает лишь грибная часть растения. Из спор прорастает слабый мицелий, но что-бы стать полноценным лишайником, он должен еще найти требуксию или другую подходящую водоросль в свободном состоянии. Таковые встречаются редко, а потому некоторым видам приходится прибегать к паразитизму. Например, популярная оранжевая ксантория париетина подворовывает водоросли у фисции.

Сложна жизнь лишайников. Растут они медленно (от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год), а живут долго: кустистые от полувека до столетия, листоватые — века, накипные — десятки веков.

Несколько тысячелетий назад гриб встретил свою водоросль и с тех пор живут неразлучно. Вот это я понимаю — повод для семейного праздника.

Changed status to publish

Сучки и стратегия выживания

Каждый, кто сталкивался с плотницким ремеслом знает, сколько хлопот доставляют сучки в досках. Это настолько давняя и большая проблема, что лесоводы разработали специальный метод выращивания: по мере роста дерева у него спиливают лишние ветви. Особенно выгодно это в отношении елей, нижние лапы которых затенены, приносят дереву мало пользы, а чаще всего просто усыхают. К сожалению, в России эту технологию почти не применяют. Повторять процедуру необходимо каждые несколько лет — дело хлопотное и затратное.

Лесные культуры ели при выращивании на бессучковую древисину. Ленинградская область, эксперимент 2009 г.

Сучки добавляют древесине шарм, но чаще от них одни проблемы, особенно если расположение совпадает с местом распила. Иногда они выпадают сами по себе, либо их легко выдавить пальцем. О причинах такого странного явления мы задумываемся редко: ветки, они и есть ветки, хотя странно предположить, что внутри живого организма есть элементы со столь непрочным соединением. Почему мы достаточно легко можем выбить сучок из доски, но не можем вырвать из ствола ветвь? Все дело в том, что сучки в досках — результат борьбы дерева за существование.

Годичные кольца в сучке

В биологии есть два правила, которые определяют анатомию и физиологию вида. Во всяком случае, если пренебречь концепцией Мейена о диатропике. Первое правило «виды у которых этого нет — вымерли». Отдельно замечу, что речь идет именно о виде. У отдельного организма под влиянием генетических факторов или воздействия окружающей среды может формироваться почти все что угодно, начиная от двух голов, заканчивая золотыми камнями в почках.

Второе правило «так получилось» — отвечает за формирование антревольтов — элементов организма, которые не несут никакой пользы и сформировались лишь как побочный продукт. Таков, например, подбородок у человека — результат эволюционного формирования черепа у гоминид. Или пустое пространство в центре раковины улитки.

Случай с сучками — типичный антревольт. От формирования бракованной доски дереву нет никакой пользы. Но четыреста миллионов лет назад, между силуром и девоном растения приобрели новую стратегию экспансии: расти не только вширь, но и вверх. До этого третью координату уже осваивали водоросли и частично другие растения, но только куксония приобрела более-менее вертикальный вид. С тех пор конкурентная борьба на плоскости переросла в завоевание всего пространства.

Реконструкция внешнего облика куксонии (Smith609CC BY 3.0)

Основная потребность фотосинтезирующего растения — свет. Как только появляется пригодный для жизни открытый участок, важно захватить его как можно быстрее. В процессе роста верхние ветви начинают затенять нижние, а если вокруг есть другие деревья, света на нижние ветви попадает совсем немного. В таких условиях листья вырабатывают мало органических веществ. С каждым годом прирост нижних ветвей уменьшается, многие из них отмирают.

Здесь полезно вспомнить понятия кондовой и мяндовой древесины. Мяндовая древесина характерна для деревьев в благоприятных условиях: они быстро растут, производят много лигнина и целлюлозы, имеют широкие годичные кольца, но за счет этого — рыхлую и подверженную быстрому гниению древесину. Более ценные кондовые деревья существуют на грани выживания. Низкие ежегодные приросты формируют ценную тяжелую и прочную древесину.

Pinetum cladinosum — Сосняк лишайниковый. Бедные условия произрастания. Ямало-Ненецкий автономный округ, район г. Губкинский, 2013 г.

То же самое происходит на отдельно взятом дереве. Вершина и верхние ветви получают много света и растут быстро. Нижние ветви почти не растут и формируют плотную древесину. Пока дерево живое все процессы в нем взаимосвязаны. Но стоит выпилить из ствола доску, как мы получаем кусок мертвой ткани в которую внедрен фрагмент древесины с иной плотностью. По мере изменения влажности и температуры древесина доски и сучка по разному расширяется/сжимается, в результате чего сучок отделяется и легко может выпасть.

Для плотника сучковатая доска — брак. Для натуралиста — свидетельство того, что дерево стремилось вырасти как можно выше.

Пень сосны со сгнившей сердцевиной. Особо видны остатки мутовок. Ленинградская область, Кавголовское озеро, 2008 г.

Changed status to publish

О прекрасном

Зачем я рассказываю о сучках и досках? Лучше поговорим о прекрасном и загадочном. Например, о женщинах и эффекте Мак-Клинток. Этот эффект описывает синхронизацию менструального цикла у нескольких женщин, долгое время живущих совместно — феномен, при упоминании которого память моментально рисует народного академика Трофима Денисовича Лысенко и генерального секретаря ЦК КПСС Никиту Сергеевича Хрущева.

Соседи по дому хорошо отзывались о Трофиме Денисовиче. Это его особенно выделяло на фоне «мухолюбцев и человеконенавистников». Сегодня о Лысенко мы помним только то, что Вавилова год не выпускали из подвала для смертников. Еще помним рассказы про Мичурина, который лично перекладывал гены от привоя к подвою. Существование генов тогда никто не отрицал, но их значение в наследственности васхниловская биология отвергала.

Европейские и американские генетики не верили в связь между цветом волос ребенка и размером сперматозоида отца. По их мнению, гены передаются только половым путем, подобно семейному гербу. Невозможна ситуация при которой гены в организме могут самопроизвольно перемешиваться и уж тем более встраиваться в чужие организмы. Но к моменту сессии всесоюзной академии сельхознаук имени Ленина, среди американцев появился анахорет — Барбара Мак-Клинток. Она первая открыла транспозоны — фрагменты ДНК, которые способны самостоятельно перемещаться и встраиваться в геном.

К великому счастью, Мак-Клинток была мудрым человеком. Генетики враждебно встретили ее выводы, но она не стала доказывать правоту и продолжила исследовать любимую кукурузу, в чем достигла больших успехов. Кто знает, если бы не труды Мак-Клинток, восхитили бы кукурузные поля Америки генерального секретаря ЦК КПСС Никиту Сергеевича Хрущева.

В итоге все закончилось хорошо. В коллективном письме советские ученые отметили, что по вине Лысенко в Советском Союзе отсутствует гибридная кукуруза, доходы от которой окупают военную атомную программу Соединенных Штатов. Хрущев на пять лет отстранил народного академика и поехал в Пицунду отдыхать, а в это время отстранили его самого. Вавилова реабилитировали и назвали в честь него переименованный ВАСХНИЛ. Барбара Мак-Клинток продолжила исследования, получила за открытие транспозонов Нобелевскую премию и дожила до глубокой старости. А феномен синхронизации менструального цикла, который в семидесятых описала в Nature ее однофамилица Марта Мак-Клинток, раскритиковали. Шесть лет назад феномен опровергли результаты метаанализа в «Журнале исследований секса».

То, что двух взрослых мужчин с разной судьбой, взглядами и статусом может объединять мнимый эффект синхронизации менструального цикла служит лучшим свидетельством могущества и загадочности женщины.

Changed status to publish

Кривая культуры

Лучший ботанический символ России — борщевик Сосновского. Ни лиственница, ни береза, ни дуб на эту роль не подходят. Только борщевик в полной мере демонстрирует народную особенность, которую писательница Толстая емко выразила триадой «удаль, долготерпение и авось». Жизнь в стране протекает на фоне бесконечной череды глупостей, пафосно именуемых борьбой: от борьбы за урожай, до борьбы с коррупцией. Пока делаем вид, что достигли успеха в одной борьбе, назревает другая. Теперь настало время борьбы с борщевиком.

Всего пять лет назад борщевик Сосновского имел статус сельскохозяйственной культуры, а десять лет назад входил в реестр селекционных достижений. Знать об этом растении необходимо только две вещи: почему он называется «борщевик» и кто такой Сосновский. Точного ответа на первый вопрос нет. Принято считать, что название возникло из традиции добавлять растение в борщ, но есть мнение, что не растение назвали в честь еды, а еду в честь растения. Со вторым вопросом проще: Дмитрий Иванович Сосновский — советский ботаник, много лет изучавший флору Кавказа.

Борщевики бывают разные, но объединяет их одно — голод. Борщевик сибирский в средней полосе рос еще до того как Рюрика позвали. Он съедобен, но от хорошей жизни его не едят. Со времен Древней Руси жить стало сытно и о гастрономических свойствах сибирского борщевика забыли — заготавливали только на корм скоту. Сражения второй мировой уничтожили большие площади пастбищ, поэтому сразу после войны важно было восстановить кормовую базу скота и ботаники вспомнили о работе Иды Пановны Манденовой. В 1944 году она нашла в Месхетии новый вид борщевика, который назвала в честь Сосновского.

Собранные на Кавказе семена отправили в Полярно-Альпийский ботанический сад Мурманской области. Там группа биологов под руководством Николая Александровича Аврорина с 1947 года изучала кормовые свойства растения. Не дожидаясь окончания исследований, борщевик ввели в культуру. Уже спустя год первые одичавшие экземпляры появились в Подмосковье. В список растений, которые подлежат испытанию, борщевик Сосновского внесли только в 1956 году, а спустя четыре года начали его массовое выращивание.

Центры интродукции создали в республике Коми (Сыктывкар), Ленинградской (Отрадное) и Московской (Лобня) областях. Б.В. Лавров в работе 1978 года пишет о посадке 140 гектар борщевика и рассылке 76 центнеров семян по шестидесяти адресам в рамках работ на соискание степени кандидата наук. В шестидесятые и семидесятые годы семена рассылали для посадки по всему Советскому Союзу. Над новой культурой работали крупнейшие организации: Ботанический институт имени В.Л. Комарова, Институт биологии Коми, ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, Тимирязевская сельскохозяйственная академия. Результатом опытов стало распространение растения в Тверской, Рязанской, Тамбовской, Ивановской и других областях.

Полярно-Альпийский ботанический сад. Отсюда началось наступление борщевика Сосновского. Мурманская область, Кировск, июль 2008 г.

Сок борщевика содержит фотосенсибилизирующие фурокумарины — вещества, которые резко повышают чувствительность кожи к ультрафиолету. Это приводит к ожогам от воздействия простых солнечных лучей. Ботаники знали об этом, но полагали: авось смогут избавиться от этого свойства. С пятидесятых годов на протяжении тридцати лет в Кабардино-Балкарии вели работы по выведению безопасных сортов, которые не принесли результата. За фурокумарины борщевика Сосновского отвечают доминантные гены от которых можно избавиться только межвидовым скрещиванием. Но гибриды малопродуктивны и для сельского хозяйства не интересны. Кроме того, после знаменитого съезда ВАСХНИЛ, говорить о доминантных или рецессивных генах стало опасно для жизни.

В начале восьмидесятых появились доказательства влияния фурокумаринов на качество молока и мяса животных. Появились свидетельства мутагенности сока борщевика. Растение внесли в список эргазиофигофитов (одичавшие растения), а после полностью вывели из культуры. Но самая масштабная инвазия произошла в девяностых. Распространение борщевика среди заброшенных полей и обочин дорог приобрело взрывной характер. Площадь занятая борщевиком ежегодно возрастала на десять и более процентов. В Литве, где первый одичавший борщевик нашли в 1987 году, к 2002 было шестьдесят пять мест произрастания, а к 2003 — двести шесть. В 2011 году Овчаренко впервые обнаружил случай произрастания светолюбивого борщевика под пологом пойменного леса. Исследования по внедрению борщевика сменились на исследования по его уничтожению. Тут и началось самое интересное.

Установить границы нового ареала оказалось невозможно. Во-первых, никто не знал где именно и в каких масштабах высаживали борщевик. Часть документов пропала, а в остальных борщевик учитывали вместе с другими силосными культурами. Во-вторых, гербарные сборы борщевика были скудны — многие ботаники отказывались брать его в коллекцию. В-третьих, выяснили, что вместе с борщевиком Сосновского по ошибке интродуцировали еще несколько видов. Например, для разведения в Белоруссии, семена собирали в окрестностях Сочи, где борщевик Сосновского никогда не рос. Так в северные районы попали борщевик персидский и Борщевик Мантегацци. Борщевик персидский в отличие от других поликарпик — может плодоносить несколько раз. Борщевик Мантегацци может подкрепляться инвазиями из Европы, где его высаживали с середины девятнадцатого века как декоративное растение.

Молодые растения борщевика Сосновского с остатками стеблей прошлого года на линии газопровода. Ленинградская область, июнь 2008 года.

В разных регионах возникли общественные движения против борщевика. Государственные организации ежегодно стали выделять деньги на проекты по картированию мест произрастания растений (в одном из таких проектов мне довелось принять участие). Научный центр в Коми собрал большую базу данных о распространении борщевика, официально зарегистрировал ее как «Базу данных для ЭВМ», презентовал открытую лицензию, но исходные данные скачать не позволяет. Страна ищет, режет и поливает раундапом весь борщевик до которого может дотянуться. Под горячую руку попадает все: и борщевик Сосновского, и борщевик сибирский, и другие виды зонтичных, которые никакого отношения к борщевикам не имеют.

Несколько лет подряд борщевик рекомендовали косить, но в 2010 году выяснили, что растение не только может отрастать заново, но и становиться при этом многолетним. Стали советовать химическую обработку, но оказалось, однократного воздействия недостаточно. Ботаники пишут статьи, упоминая негативное влияние борщевика на флору и никто не говорит о том, как влияет на флору борьба с борщевиком. Изредка появляются работы о возможности переработки борщевика на целлюлозу или биоэтанол, но практическое применение эти исследования получат еще не скоро (если вообще получат). Базовые проблемы землепользования при разговоре о борщевике вообще не принято обсуждать.

Без подробных статистических фактов об использовании земли, моделирование распространения борщевика превращается в теоретическую игру. Спутниковых данных мало, а те, которые есть, позволяют находить заросли слишком поздно и с большой вероятностью ошибки. На основе работы А.Н. Афонина с соавторами, я сделал карту возможного распространения борщевика по России. Результаты вызывают сомнения, поскольку методика сбора и обработки исходных данных у авторов не идеальна, распространение растений не обусловлено одним сочетанием температуры и влажности, а пределы зимостойкости не могут быть безграничны. Борщевик Сосновского выносливое и холодостойкое растение, но его потенциальная северная граница до сих пор не ясна. Однако, даже если учесть эти замечания, видно, что предел распространения еще не достигнут. Единственные причины, которые действительно сдерживают инвазию — это слабая заселенность территории и редкая дорожная сеть.

А ведь исследования борщевика основаны на стабильности вида, климата и социальных процессов. Действенных вредителей у борщевика мало, да и сама биологическая борьба дорога, непредсказуема и опасна. Как будет изменяться ареал растения на самом деле — никому не известно.

Сегодня нас удивляет недальновидность ботаников, которые пол-века назад совершили экологическое преступление. Еще через пол-века потомки будут удивлены нашей борьбой с борщевиком. Но уже сегодня можно спросить, почему склонный к такой агрессивной экспансии вид не переходит русско-финскую границу?

Борьба с борщевиком Сосновского — прекрасный пример затрат времени, денег и сил на борьбу со следствием, вместо устранения причины. Столь широкое его распространение стало возможным не только благодаря интродукции. Масштабы инвазии обусловлены огромным количеством бесхозных земель и территорий на которых хозяйственную деятельность ведут примитивным и ограниченным способом. Можно залить все гербицидами и устраивать на обочинах ежегодные покосы, но до тех пор, пока у растения будет «тыл» в виде заброшенных полей и пастбищ, борщевик будет наступать вновь. Борщевик Сосновского — это не просто сорняк. Это индикатор качества использования территории. Может ли у страны быть символ лучший, чем отражение мудрости ее жителей?

Ссылка на карту в полном разрешении:

Changed status to publish

Пожелтение листьев

Где как, а в естественных науках квалификация специалиста часто обратно пропорциональна его способности однозначно ответить на простой вопрос. Для примера, спросите ботаника, желтеют ли осенью листья на деревьях? Любой ребенок скажет, что желтеют и будет прав. Но это только часть правды.

Окраску растения определяет огромное количество пигментов. Но если не брать всякую диковину, вроде фикобилисом и фикоэритринов (вопрос фенологической физиологии водорослей и цианобактерий лучше не затрагивать, хотя бы по соображениям гуманности), основные пигменты можно свести к четырем группам: хлорофиллы, каротины, ксантофиллы и антоцианы. Или даже к трем, поскольку каротин и ксантофилл входят в класс каротиноидов.

Даже a- и b-хлорофиллы неодинаково влияют на окраску листа. b-хлорофилл обладает желтоватым оттенком, но поскольку его в два раза меньше, чем a-хлорофилла, то листья остаются зелеными. Когда количество доступного света снижается, доля b-хлорофилла растет и с этой точки зрения листья действительно желтеют. Но это совсем не та желтизна, которую мы видим при осеннем разрушении хлорофилла.

Если мы говорим про осенние краски в контексте каротиноидов, то никакого пожелтения листьев не происходит. Утверждать обратное можно, но это вульгарный подход. На самом деле, листья не желтеют, а дехлорируют («дезеленют»). Все потому, что каротины и ксантофиллы присутствуют в листе изначально, но становятся видимы только после разрушения хлорофилла.

Совсем другое дело антоцианы. Растения начинают активно синтезировать эти вещества при наступлении неблагоприятных условий, причем, как именно это происходит до сих пор не вполне понятно. Антоциановая версия пожелтения листьев имела бы право на жизнь, но беда в том, что антоцианы отвечают на красно-сине-фиолетовую часть спектра. Проще говоря, листья не желтеют, а краснеют.

«Осенне желтение листьев» — такое же устойчивое и неверное понятие как «восход солнца». Если говорить строго, осенью мы видим антоциановое покраснение, хлорофилловый дехлороз и b-хлорофилловое побледнение. Последнее можно назвать пожелтением, но с такой натяжкой, что это совсем никуда не годится. Еще есть зимняя депигментация — когда лист приобретает свой естественный серо-коричневый цвет, который в основном определяют клеточные стенки. Но даже этот процесс правильнее назвать «бурением» или «коричневением», а еще лучше просто усыханием.

Листья, которые желтеют осенью — это сплошная выдумка поэтов и художников. Хотя в качестве введения в физиологию растений для детей она тоже подходит.

Edited answer